Sai Một Ly, Đi Cả Đàn Cá! Hàm Lượng Protein Cho Cá Ra Sao Để Chúng Phát Triển Toàn Diện?

Protein cho cá là lĩnh vực được nghiên cứu rộng rãi nhất trong dinh dưỡng cá Trong những nỗ lực đầu tiên để sử dụng thức ăn hỗn hợp trong nuôi cá, đã có nhiều nghiên cứu nhằm xác định hàm lượng protein tối ưu trong khẩu phần ăn. Bài viết này sẽ cung cấp thông tin khái quát về nhu cầu protein cho cá nhằm phục vụ cho các hoạt động khác nhau.

Tóm tắt:

Trong khái niệm rộng về “Dinh dưỡng cho cá”, protein (đạm) là một dưỡng chất chính và rất quan trọng đối với cá. Là một thuộc tính chức năng của chất dinh dưỡng, protein đóng vai trò là nguồn năng lượng cho duy trì, tăng trưởng và sinh sản. 

Tuy nhiên, sự phân bổ protein cho các mục đích này không cố định trong suốt vòng đời của cá. 

• Ở giai đoạn đầu, protein chủ yếu được sử dụng cho sự tăng trưởng và duy trì hoạt động của cơ thể.
• Nhưng khi đạt đến độ trưởng thành về mặt sinh dục, protein lại được sử dụng cho quá trình sinh sản, dẫn đến mức tăng trưởng giảm đi.

Nhu cầu protein tối ưu của mỗi loài có thể được xác định thông qua biểu đồ phản ứng liều lượng dựa trên các mức tăng dần của protein trong khẩu phần ăn. Tuy nhiên, nhu cầu protein ở cá còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: 

• Loài
• Kích thước
• Tuổi
• Nhiệt độ nước
• Độ mặn
• Mật độ thả nuôi 
• Tỷ lệ giữa protein/năng lượng trong khẩu phần

Từ khóa: Tăng trưởng, duy trì, nhu cầu protein, sinh sản

Mở đầu:

Dinh dưỡng protein là lĩnh vực được nghiên cứu rộng rãi nhất trong dinh dưỡng cá [1]. Trong những nỗ lực đầu tiên để sử dụng thức ăn hỗn hợp trong nuôi cá, đã có nhiều nghiên cứu nhằm xác định hàm lượng protein tối ưu trong khẩu phần ăn [2].

Protein cho cá trong khẩu phần ăn được xem là một dưỡng chất thiết yếu nhưng đắt đỏ nhất, ảnh hưởng trực tiếp đến lượng ăn vào, tốc độ tăng trưởng của cá, và chi phí thức ăn [3, 4]. 

Người ta cho rằng cá cần lượng protein cao hơn so với các loài động vật có xương sống khác [5, 6]. Điều này chủ yếu do nhiều loài cá có tập tính ăn thịt và cần tiêu thụ lượng protein cao để đáp ứng nhu cầu sinh trưởng, điều này đã dẫn đến sự thích nghi tiến hóa với khẩu phần giàu protein [7].

Protein là dưỡng chất chính duy nhất phản ánh quá trình đồng hóa (sinh trưởng) của cơ thể cá. Một trong những đặc điểm đặc trưng của cá là sử dụng axit amin làm nguồn năng lượng chính, thay vì glucose như các loài động vật khác [2].

Nhu cầu protein cho cá trong khẩu phần có thể được phân chia thành:

• Nhu cầu protein để duy trì,
• Nồng độ protein tương đối cần thiết để đạt tăng trưởng tối đa,
• Hiệu suất giữ lại protein trong cơ thể để tăng trưởng,
• Nhu cầu protein cho trưởng thành sinh dục và sinh sản.

Như đã đề cập, ở giai đoạn đầu, protein được sử dụng chủ yếu cho tăng trưởng và duy trì. Khi đạt đến độ trưởng thành sinh sản, protein được chuyển sang hỗ trợ sinh sản, và chỉ đóng góp nhỏ cho tăng trưởng. Sự phân bổ này thay đổi theo từng giai đoạn trong vòng đời của cá.

Nhu cầu protein được xem là tổng hợp từ nhu cầu các axit amin thiết yếu và nhu cầu về nitơ không thiết yếu. Về lý thuyết, cá không cần protein trong khẩu phần mà cần các axit amin thiết yếu để cấu tạo nên protein [8, 9]. Protein trong khẩu phần là nguồn nitơ duy nhất để cá tổng hợp các axit amin và protein.

Tuy nhiên, thuật ngữ “nhu cầu protein” vẫn được sử dụng để thống nhất với các tài liệu hiện hành. Protein cho cá trong cơ thể luôn ở trạng thái cân bằng động, và nhu cầu protein sẽ thay đổi đáng kể theo độ tuổi và loài. Nếu lượng protein không đủ, sự tăng trưởng sẽ bị chậm lại, do cơ thể rút protein từ các mô ít quan trọng để duy trì chức năng sống của các cơ quan quan trọng hơn [10].

Ngược lại, nếu cung cấp quá nhiều protein, phần dư thừa sẽ được chuyển hóa thành năng lượng hoặc bị phân hủy, đặc biệt là trong một số loài cá, protein sẽ được sử dụng làm năng lượng ưu tiên hơn cả carbohydrate và chất béo [8, 11].

Các nghiên cứu về nhu cầu protein chủ yếu được thực hiện bằng phương pháp biểu đồ phản ứng liều lượng, trong đó cá được cho ăn khẩu phần có lượng protein chất lượng cao được tăng dần [11].

Phản ứng được đo lường chủ yếu là tăng trọng lượng, và các giá trị được biểu thị dưới dạng phần trăm của khẩu phần khô. Tuy nhiên, các phương pháp được sử dụng để xác định nhu cầu protein có thể đánh giá quá cao nhu cầu thực tế.

Nhu cầu protein thay đổi giữa các loài cá khác nhau, trong cùng một loài nhưng ở các giai đoạn sống khác nhau (xem Bảng 1), tùy theo hoạt động thể chất và sinh lý, giới tính, và các yếu tố môi trường. 

Để đạt được mức tăng trưởng tối ưu ở cá, tất cả các axit amin thiết yếu và protein phải được cung cấp ở mức tối ưu, nhưng mức này lại khác nhau tùy loài, như thể hiện ở Bảng 2 và Bảng 4. 

Ngay cả sự mất cân bằng nhẹ hoặc thiếu hụt cũng có thể gây ra tác động đối kháng hoặc các ảnh hưởng nghiêm trọng khác.

Nhu cầu protein, tính theo tỷ lệ phần trăm trong khẩu phần ăn, sẽ giảm dần khi cá đạt đến độ trưởng thành. 

Ví dụ:

25% protein cho cá là phù hợp trong khẩu phần ăn của cá nheo Mỹ, còn được gọi là cá da trơn Mỹ (channel catfish) nặng từ 114 đến 500 g, nhưng khẩu phần 35% protein lại giúp tăng trọng nhanh hơn so với 25% protein ở cá có trọng lượng 14–100 g [12]. 

Những kết quả tương tự cũng được quan sát thấy ở các loài cá hồi, cá chép thường và cá rô phi [9, 11].

Ngoài ra, một số yếu tố protein khác không phải lúc nào cũng được xem xét đầy đủ như:

• Hàm lượng năng lượng khẩu phần (DE) trong thức ăn,
• Thành phần axit amin trong protein,
• Khả năng tiêu hóa của protein trong khẩu phần ăn [8, 9, 11].

Tổng năng lượng của thức ăn cho cá (100%) sau khi tiêu hóa và chuyển hóa sẽ còn lại dưới dạng năng lượng ròng (Net Energy), và sẽ được sử dụng cho duy trì và sản xuất (tăng trưởng và sinh sản). 

Phần protein được giữ lại có thể góp phần vào năng lượng ròng này, và tiếp tục được sử dụng cho việc duy trì và sản xuất, điều này có thể được tính toán bằng các phương pháp thí nghiệm khác nhau.

Việc sử dụng protein cho mục đích tăng trưởng và sinh sản không thể phân biệt rõ ràng vì phụ thuộc vào độ trưởng thành sinh dục của cá. Khi đường cong tăng trưởng đạt đến giai đoạn bình ổn (plateau), tốc độ tăng trưởng sẽ giảm vì năng lượng chủ yếu được sử dụng cho sinh sản, và chỉ còn một phần nhỏ được dùng cho tăng trưởng.

Hình 1 minh họa sự phân bổ năng lượng đáng kể, trong đó năng lượng ròng có thể đến từ lượng protein giữ lại ròng (30–40%), và phần này có thể được dùng cho duy trì và sản xuất [14].

Đã có nhiều nghiên cứu được thực hiện về nhu cầu protein cho các hoạt động khác nhau; tuy nhiên, những yêu cầu này không thể nêu rõ ràng một cách cụ thể.

Bảng 1: Nhu cầu protein ở các giai đoạn tăng trưởng khác nhau của các loài cá khác nhau

Bảng 2: Nhu cầu axit amin của một số loài cá nuôi phổ biến

Hình 2 minh họa mối quan hệ giữa lượng protein hấp thụ qua khẩu phần ăn và việc sử dụng protein đó cho mục đích duy trì. Hiệu suất giữ lại protein (PRE – Protein Retention Efficiency) là một trong những yếu tố góp phần tạo ra sự khác nhau về nhu cầu protein duy trì giữa các loài cá. PRE của một số loài cá thương phẩm được thể hiện trong bảng 3.

Bảng 3: Hiệu quả Giữ Lại Protein của một số loài cá thương mại

Lượng protein cho cá phân bổ phụ thuộc vào loài cá, các thay đổi sinh lý và sinh học, giai đoạn sống hiện tại và hiệu suất giữ lại protein. Các nghiên cứu được thực hiện trên cá giống Rohu (trọng lượng trung bình 0,55 ± 0,16g), được cho ăn khẩu phần chứa 40% protein thô (CP) với các mức cho ăn khác nhau trong vòng 56 ngày. Kết quả thí nghiệm cho thấy mức cho ăn từ 6,5% – 7% là tối ưu cho sự tăng trưởng tối đa.

Lượng protein cho cá cần thiết để duy trì là 0,8 – 1,6g / 100g thức ăn / ngày, và để tăng trưởng là 2,6 – 2,8g / 100g thức ăn / ngày.

Một nghiên cứu tương tự được tiến hành trên cá Red Drum (trọng lượng từ 3,4 – 5,5g), trong đó một nhóm bị nhịn ăn, nhóm còn lại được cho ăn khẩu phần chứa 40% đạm thô (crude protein) với các mức cho ăn khác nhau. 

Dữ liệu cho thấy lượng protein tiêu thụ 20 – 24g protein / kg trọng lượng cơ thể / ngày là tối ưu cho tăng trưởng tối đa, trong đó lượng protein trung bình cần thiết để duy trì là 0,5 – 2,5g protein / kg trọng lượng cơ thể / ngày.

Dữ liệu chính xác nhất được ghi nhận từ nghiên cứu trên cá rô phi sông Nile (trọng lượng trung bình 8g), được cho ăn khẩu phần với các mức protein thô khác nhau trong 49 ngày, cho thấy rằng 35% CP là tối ưu cho tăng trưởng tối đa. Nghiên cứu này chỉ ra rằng lượng protein tiêu thụ hằng ngày để đạt mức tăng nitơ tối đa là 12g/kg/ngày, và nhu cầu protein duy trì là khoảng 2g/kg/ngày.

Một nghiên cứu khác về nhu cầu protein và arginine cho mục đích duy trì và tăng nitơ ở 4 loài cá như sau:

• Cá hồi vân (Rainbow trout) cần 38mg nitơ / trọng lượng chuyển hóa (MBW) / ngày,
• Cá vược châu Âu (European seabass) cần 45mg N / MBW / ngày,
• Cá tráp vàng (Gilthead seabream), nhu cầu cũng được xác định tương tự.
• Cá tráp biển cần 85 mg nitơ / MBW / ngày
• Cá Turbot cần 127 mg nitơ / MBW / ngày.

Còn nhu cầu protein cho cá để tăng trưởng như sau:

• Cá hồi vân: 2,16g nitơ / ngày,
• Cá vược châu Âu: 2,28g nitơ / ngày,
• Cá tráp: 2,64g nitơ / ngày.

Một nghiên cứu tương tự cũng được thực hiện trên cá hồi vân để ước lượng nhu cầu protein cho duy trì. Những con cá có trọng lượng trung bình 147g được cho ăn thức ăn chứa 50,9% protein thô (CP) trong 28 ngày. Dữ liệu từ thí nghiệm cho thấy nhu cầu protein để duy trì là 2,6g protein / kg trọng lượng cơ thể / ngày.

Nghiên cứu trên cá tra (channel catfish) (trọng lượng trung bình 8,3 – 10g), được cho ăn thức ăn có 25% và 35% CP với các mức cho ăn khác nhau cho thấy những đặc điểm riêng biệt. Ở cả hai nhóm, mức cho ăn dẫn đến lượng tiêu thụ protein 8,75g / kg trọng lượng cơ thể / ngày là tối ưu cho tăng trưởng tối đa, trong đó 1,32g protein / kg trọng lượng cơ thể / ngày được sử dụng cho duy trì. Mức cho ăn tối ưu cho tăng trưởng được tìm thấy là mức 3% trọng lượng cơ thể. Kết quả cho thấy nhu cầu protein để duy trì là 0,86g protein / kg^0,70 / ngày hoặc 0,72g protein / con cá / ngày.

Nghiên cứu nhu cầu protein ở cá chép (Carp)

Một số nghiên cứu cho thấy có sự tương đồng về nhu cầu protein và axit amin giữa các loài cá chép lớn. Tốc độ tăng trọng theo phần trăm ở cả cá Catla (cá mè lớn) và cá Rohu (cá trắm Ấn Độ) gần như giống nhau khi được cho ăn khẩu phần có chứa khoảng 30 – 40% protein. 

Một nghiên cứu cho thấy mô hình nhu cầu các axit amin thiết yếu ở cá Catla gần giống với cá chép thường (Common carp), mặc dù có một số ngoại lệ trong nhu cầu từng loại axit amin.

Nhiều nghiên cứu cũng đề xuất rằng các nguồn năng lượng không phải protein, như carbohydrate và lipid, có thể thay thế một phần protein trong khẩu phần, giúp giảm dị hóa protein ở những loài cá này.

Mặc dù đã xác định rằng khẩu phần chứa 40% protein là tối ưu cho cá C.mrigala (Cirrhinus mrigala), một nghiên cứu khác cho biết rằng tỷ lệ tăng trọng và hệ số chuyển đổi thức ăn (FCR) tương đương nhau giữa khẩu phần chứa 30% protein + 40% dextrin và khẩu phần 40% protein đơn thuần. Điều này cho thấy hiệu ứng tiết kiệm protein (protein-sparing) đã xảy ra ở cá C. mrigala.

Nghiên cứu nhu cầu protein cho cá da trơn (catfish)

Nhiều nghiên cứu đã được thực hiện để xác định nhu cầu protein tối ưu cho tăng trưởng ở các loài cá da trơn khác nhau.

Đối với channel catfish (Ictalurus punctatus) – cá nheo Mỹ – một loài cá được nuôi phổ biến ở nhiều nước – việc nghiên cứu nhu cầu protein được xem là trọng tâm chính. Nhu cầu protein để duy trì và tăng trưởng của cá da trơn nhỏ đã được nghiên cứu trên các khẩu phần tinh khiết. Nhu cầu protein thô trong khẩu phần ăn của các loài cá da trơn khác nhau được trình bày trong bảng 4.

Bảng 4: Nhu cầu protein thô trong khẩu phần ăn của các loài cá trê khác nhau

Nhu cầu protein cho cá để duy trì (Protein requirement for maintenance)

Nhu cầu này bao gồm lượng protein cần thiết để duy trì các quá trình sống với điều kiện các chất dinh dưỡng khác đã được cung cấp đầy đủ như: 

• Hô hấp mô

• Tuần hoàn máu

• Bài tiết

• Cân bằng thẩm thấu

• Vận động tiêu hóa

Nhu cầu duy trì được định nghĩa là lượng axit amin (AA) mà cá cần hấp thụ để duy trì cân bằng nitơ, tức là không xảy ra quá trình tổng hợp hay phân hủy protein trong cơ thể. Việc xác định nhu cầu protein để duy trì giúp hiểu rõ hơn về nhu cầu chuyển hóa cơ bản của sinh vật.

Trong điều kiện không tăng trưởng (không tăng cân), tất cả các loài động vật đều có nhu cầu protein tuyệt đối thấp nhưng cần thiết để thay thế lượng protein bị mất trong quá trình trao đổi chất.

Hiện có các dữ liệu về nhu cầu protein để duy trì đối với một số loài cá nước ngọt và cá biển.

Hiệu quả sử dụng chất dinh dưỡng cho mục đích duy trì ở cá có thể được xác định bằng phương pháp “Mức tiêu thụ tối thiểu cần thiết để duy trì” (RRL – Requirement  by Ration  Level).

• Trong kỹ thuật RRL, khẩu phần ăn chuẩn (control diet) được cung cấp cho các loài cá khác nhau, kèm theo mức bổ sung axit amin giảm dần.
• Một phương trình hồi quy được tạo ra giữa mức bổ sung axit amin và nhu cầu duy trì.

Ngoài ra, nhu cầu protein để duy trì còn có thể được xác định thực nghiệm bằng phương pháp thải nitơ nội sinh (ENE) từ cá đói.

• ENE là lượng nitơ thải ra từ cá khi không ăn gì, được tính bằng mg nitơ / cá / ngày.
• Giá trị ENE chịu ảnh hưởng bởi trọng lượng cá, ví dụ: cá có thể thải ra trung bình 51,0 mg N theo kg^0,75 / cá / ngày.

Hai phương pháp ước lượng nhu cầu protein duy trì

1. Phương pháp trực tiếp:
   • Đo lượng axit amin và protein,
   • Tính từ lượng nitơ nội sinh thải ra qua phân, nước tiểu và mang.
   • Cá được giữ ở chế độ không ăn hoặc cho ăn khẩu phần nghèo protein → từ đó tính toán lượng protein cần thiết để duy trì dựa trên dữ liệu ENE, và giá trị sinh học của protein thử nghiệm.
2. Phương pháp gián tiếp (đơn giản và thuận tiện hơn):
   • Đo lượng nitơ giữ lại trong cơ thể cá = lượng nitơ ăn vào – lượng nitơ thải ra vào cuối kỳ thí nghiệm.
   • Có thể kết hợp dữ liệu với các thí nghiệm tăng trưởng (cá ăn nhiều khẩu phần khác nhau) để xác định mức protein tiêu thụ khi không còn tăng trọng, từ đó ước tính được lượng protein cần để duy trì.

Chỉ có một số ít nghiên cứu được thực hiện về nhu cầu protein để duy trì ở cá.

• Nhu cầu duy trì của cá chép thường khi được cho ăn casein làm nguồn protein duy nhất là 0.95 g protein/kg trọng lượng cơ thể/ngày.
• Đối với cá da trơn mức cần thiết là 1.3 g protein/kg trọng lượng cơ thể/ngày, dựa trên tỷ lệ tăng trưởng của cá khi được cho ăn khẩu phần tăng từ 0 đến 5% trọng lượng cơ thể mỗi ngày, với các khẩu phần chứa 25% hoặc 35% protein thô từ hỗn hợp casein – gelatin.
• Một số giá trị cao hơn (1.5 đến 2.5 và 2.6 g protein tiêu hóa được/kg trọng lượng cơ thể/ngày) đã được báo cáo cho Red Drum – cá trống đỏ và cá hồi vân.

Nhu cầu protein cho cá tăng trưởng (Protein requirement for growth)

• Nhu cầu protein cho tăng trưởng có thể được biểu thị theo tỷ lệ phần trăm chất khô của khẩu phần ăn.
• Mức nồng độ protein trong khẩu phần tạo ra sự tăng trưởng tối đa là thước đo phổ biến nhất để xác định nhu cầu protein cho cá.

Tỷ lệ protein tương đối cần thiết cho cá có thể cao hơn vì:

• Cá cần nhiều protein hơn để tăng trưởng (tử số lớn hơn),
• Và cần ít hơn các thành phần dinh dưỡng khác (mẫu số nhỏ hơn).

Ví dụ:

• Tôm giống được cho ăn khẩu phần có 32% protein thì nhu cầu protein là 46.4g DP/kg trọng lượng cơ thể (kgBWd).
• Tôm được cho ăn khẩu phần có 48% protein thì nhu cầu protein để đạt tăng trưởng tối đa là 43.4g DP/kgBWd.
• Phân tích hồi quy phi tuyến tính cho thấy: tôm được nuôi với khẩu phần 32% protein thì mức protein cần thiết để đạt tăng trưởng tối đa là 23.5g DP/kgBWd.

Yêu cầu protein cho cá sinh sản (Protein requirement for reproduction)

Hiệu suất sinh sản và chất lượng trứng ở cá bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như:

• Tình trạng dinh dưỡng
• Căng thẳng
• Tình trạng trứng quá già
• Di truyền
• Tuổi của cá bố mẹ
• Chất lượng nước
• Các yếu tố môi trường khác. 

Sự phát triển tuyến sinh dục và khả năng sinh sản bị ảnh hưởng bởi lượng dinh dưỡng, đặc biệt ở những loài cá sinh sản đồng bộ như Pangasianodon hypophthalmus – cá tra, và những loài có giai đoạn sinh trứng ngắn.

Dinh dưỡng của cá cái ảnh hưởng đến:

• Sự phát triển của buồng trứng
• Tốc độ đẻ trứng
• Quá trình phát sinh giao tử
• Số lượng và chất lượng trứng. 

Mức độ protein trong khẩu phần ăn cũng ảnh hưởng đến:

• Khả năng sống sót của con non
• Tỷ lệ thụ tinh của trứng 
• Tỷ lệ cá bột bị dị tật.

Các yếu tố tạo nên chi phí năng lượng cho sinh sản bao gồm: 

• Sản xuất giao tử (trứng và tinh dịch),
• Quá trình giao phối
• Di cư
• Sự phát triển các đặc điểm sinh dục thứ cấp (như màu sắc hoặc hình dáng đặc biệt để thu hút bạn tình)
• Tán tỉnh
• Cạnh tranh giữa các cá thể hoặc lãnh thổ
• Chăm sóc con non
• Tiết sữa (ở loài có vú)
• Học hỏi các hành vi liên quan đến sinh sản.

Trong giai đoạn trưởng thành sớm, cơ thể có xu hướng sử dụng chất béo làm nguồn năng lượng ưu tiên hơn là chất đạm (protein).”

Giai đoạn sau của quá trình trưởng thành, protein được sử dụng như nguồn năng lượng chính. Sự chuyển đổi từ chất béo sang protein có thể là do lượng chất béo còn lại quá ít hoặc do protein cần thiết cho sự phát triển sinh sản. Sự suy giảm protein trong cơ được ghi nhận rõ ở cá cái khi protein trong buồng trứng tăng lên, còn ở cá đực thì tăng mạnh do sự phát triển các đặc điểm sinh dục thứ cấp.

Điều này cho thấy tháng cuối trước khi cá trưởng thành có sự chuyển protein từ cơ đến buồng trứng hoặc để hình thành đặc điểm sinh dục thứ cấp – những đặc điểm chủ yếu là sụn và không thể được tổng hợp từ chất béo.

Nhu cầu năng lượng cho phát triển đặc điểm sinh dục thứ cấp đã bị đánh giá thấp dù chúng chiếm một phần lớn trong ngân sách năng lượng sinh sản. Đối với một số loài cá di cư đường dài, protein có thể còn được dùng như nhiên liệu cho giai đoạn di cư cuối cùng.

Sự phát triển sinh sản ở giai đoạn trưởng thành có thể được so sánh với nhu cầu năng lượng hoạt động ở các giai đoạn chưa trưởng thành. Một cách trực tiếp và gián tiếp để ước tính năng lượng phân bổ cho các cơ quan sinh sản là dùng chỉ số gonado-somatic index, tức là tỉ lệ giữa trọng lượng tuyến sinh dục và trọng lượng cơ thể.

Các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protein ở cá có vây (finfish) và động vật có vỏ (shellfish)

Kích thước của cá

• Những loài cá nhỏ sẽ cần nhiều protein hơn trong khẩu phần ăn so với những loài cá lớn vì tốc độ tăng trưởng của chúng cao hơn. 
• Tổng lượng protein cần thiết sẽ cao hơn đối với cá lớn, nhưng nhu cầu protein tính trên mỗi đơn vị trọng lượng cơ thể lại cao hơn ở cá non. 

Một vài ví dụ được trình bày trong bảng 5.

Nhiệt độ nước

Chưa có nhiều bằng chứng thuyết phục cho thấy nhu cầu protein, được tính theo phần trăm chất khô trong khẩu phần, bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ nước. 

Nhìn chung, tất cả các chức năng liên quan đến ăn uống và tăng trưởng đều tăng song song khi nhiệt độ nước tăng, mặc dù tốc độ tăng trưởng có thể tăng nhanh hơn do hiệu quả chuyển hóa thức ăn cao hơn cùng với lượng ăn vào mỗi bữa tăng lên. 

Nhiệt độ ảnh hưởng đến:

• Lượng thức ăn tiêu thụ
• Tốc độ trao đổi chất
• Tốc độ tăng trưởng
• Hiệu suất chuyển hóa thức ăn của cá. 

Tỷ lệ ăn vào tăng cùng với nhiệt độ cho đến một giới hạn nhất định, sau đó giảm. Tốc độ trao đổi chất cũng theo xu hướng tương tự.

• Nhiệt độ tại đó đạt được tăng trưởng tối đa thường thấp hơn một chút so với nhiệt độ tại đó cá ăn vào nhiều nhất, vì ở nhiệt độ cao hơn, tốc độ trao đổi chất tăng nhanh hơn, dẫn đến việc thức ăn được tiêu hóa nhanh hơn. 
• Nhiệt độ tại đó hiệu quả chuyển hóa thức ăn cao nhất cũng thường thấp hơn nhiệt độ đạt được tăng trưởng tối đa.

Sự hiện diện của sinh vật phù du tự nhiên

Sự phong phú của các sinh vật thức ăn tự nhiên như thực vật phù du và động vật phù du trong ao nuôi sẽ giúp giảm nhu cầu protein cho cá trong khẩu phần ăn của cá vì những nguồn thức ăn tự nhiên này có hàm lượng protein cao.

Tỷ lệ cho ăn

Trong các hệ thống nuôi thâm canh hoặc siêu thâm canh, cá cần được cho ăn chế độ hạn chế với thức ăn viên hoặc thức ăn chế biến sẵn vì nhu cầu protein của chúng cao hơn. 

Trong khi đó, cá nuôi ở hệ thống quảng canh tận dụng nguồn thức ăn tự nhiên trong ao, nên tỷ lệ cho ăn có thể giảm, đồng nghĩa với việc nhu cầu protein cho cá cũng thấp hơn.

Mật độ thả nuôi

Mật độ thả nuôi trong ao sẽ ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá hoặc động vật có vỏ. 

Ao có mật độ thả cao đòi hỏi lượng protein trong khẩu phần lớn hơn, điều này được cho là do các đặc điểm hành vi phụ thuộc vào mật độ thả cao và sự khó khăn trong việc phân phối thức ăn đều khắp ao. 

Ngược lại, ao có mật độ thả thấp thì nhu cầu protein sẽ ít hơn, do cá dễ tiếp cận thức ăn tự nhiên và đôi khi được bổ sung thêm thức ăn ngoài.

Tỷ lệ protein/năng lượng (P/E)

Mức năng lượng trong khẩu phần ảnh hưởng đến nhu cầu protein trong khẩu phần ăn của cá. 

Nếu mức năng lượng không từ protein (lipid và carbohydrate) thấp, cá sẽ phải sử dụng protein để đáp ứng nhu cầu năng lượng trao đổi chất, dẫn đến hạn chế tăng trưởng cơ bắp. Điều này cũng gây ra hiện tượng bài tiết nhiều amoniac hơn vào môi trường nước, gây căng thẳng cho cá. 

Tuy nhiên, nếu khẩu phần chứa quá nhiều chất sinh năng lượng không phải từ protein thì sẽ ức chế khả năng ăn vào, khiến cá không nạp đủ protein cần thiết.

⇒ Do đó, khẩu phần ăn nên chứa một lượng tối ưu các chất sinh năng lượng không từ protein, và tỷ lệ P/E nên được duy trì ở mức tối ưu.

Các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chất duy trì

Bao gồm:

• Độ mặn nước
• pH
• Chu kỳ chiếu sáng (photoperiod)
• Nồng độ CO₂
• Nồng độ oxy
• Nồng độ amoniac
• Tình trạng sinh lý của cá
• Giai đoạn phát triển tuyến sinh dục. 

Xét từ góc độ nuôi trồng thủy sản, 3 yếu tố sau là trọng yếu:

• Trọng lượng cá (cá càng lớn càng cần nhiều năng lượng để duy trì)
• Nhiệt độ (nhiệt độ cao thúc đẩy các quá trình trao đổi chất)
• Mức độ hoạt động 

Kết luận

Các nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng, đặc biệt là về sự phân chia protein cho cá để duy trì, tăng trưởng và sinh sản, có thể giúp quản lý hiệu quả nhu cầu protein và khả năng sử dụng thức ăn của các loài cá. 

Nhiều nghiên cứu đã được thực hiện để xác định lượng protein cần thiết cho sự tăng trưởng và duy trì dựa trên phân tích đường gãy (broken line analysis), qua đó làm sáng tỏ lượng protein cần thiết cho tăng trưởng. 

Protein cho cá được giữ lại trong cơ thể cũng đóng góp vào tổng năng lượng ròng sử dụng, và sự đóng góp đó phụ thuộc vào hiệu quả giữ lại protein và các yếu tố sinh học và môi trường khác.

Tác giả: Gopika Radhakrishnan, Shivkumar, Vijayakumar Sidramappa Mannur, Yashwanth BS, Nevil Pinto, Pradeep A và Prathik MR

Bài viết được dịch và biên tập bởi Phú An Khánh từ Dietary protein requirement for maintenance, growth, and reproduction in fish 

>>> Có thể bạn cũng thích tìm hiểu Ảnh Hưởng Của Tỷ Lệ Đạm Đối Với Cá Rô Phi Đơn Tính và Thức Ăn Cho Cá Rô Phi: Thông Tin Hữu Ích Chi Tiết 2025

Nguồn tham khảo:

1. Wilson RP. Amino acids and proteins. In: Fish Nutrition. 2003:143–179.
2. Guillaume J, Kaushik S, Bergot P, Metailler R. Nutrition and Feeding of Fish and Crustaceans. Springer Science & Business Media; 2001.
3. Ullah-Khan K, Tellechea-Rodrigues A, Menegasso-Mansano CF, Queiroz DMDA, Kazue-Sakomura N, Romaneli RDS, et al. Dietary protein quality and proper protein to energy ratios: a bioeconomic approach in aquaculture feeding practices. Lat Am J Aquat Res. 2019;47(2):232–239.
4. Halver JE, Hardy RW. Fish Nutrition. Academic Press; 2002.
5. Panserat S, Kaushik S, Medale F. Rainbow trout as a model for nutrition and nutrient metabolism studies. In: Trout: From Physiology to Conservation. Nova Science Publishers; 2013:131–153.
6. Bowen SH. Dietary protein requirements of fishes – A reassessment. Can J Fish Aquat Sci. 1987;44(11):1995–2001.
7. Pandian TJ, Vivekanandan E. Energetics of feeding and digestion. In: Tykr P, Calow P, editors. Fish Energetics – New Perspectives. Johns Hopkins University Press; 1985:99–124.
8. Wilson RP. Utilization of dietary carbohydrate by fish. Aquaculture. 1994;124(1–4):67–80.
9. Wilson RP, Halver JE. Protein and amino acid requirements of fishes. Annu Rev Nutr. 1986;6(1):225–244.
10. UKEssays. Characteristics of Tilapia Fish [Internet]. 2018 [cited 2020 Jun 21]. Available from: https://www.ukessays.com/essays/biology/general-characteristics-of-nile-tilapia-biology-essay.php?vref=1
11. de Arazoza Dacosta-Calheiros M. Alternative sources of protein in feed for cultured fish: A case study on Atlantic cod fry (Gadus morhua); 2003.
12. Page JW, Andrews JW. Interactions of dietary levels of protein and energy on channel catfish (Ictalurus punctatus). J Nutr. 1973;103(9):1339–1346.
13. Brett JR, Groves TDD. Physiological energetics. In: Hoar WS, Randall DJ, Brett JR, editors. Fish Physiology. Academic Press; 1979;8:279–352.
14. Cowey CB. Amino acid requirements of fish: A critical appraisal of present values. Aquaculture. 1994;124(1–4):1–11.
15. Renukaradhya KM, Varghese TJ. Protein requirement of the carps, Catla catla and Labeo rohita. Proc Anim Sci. 1986;95(1):103–107.
16. Ravi J, Devaraj KV. Quantitative essential amino acid requirements for growth of Catla catla. Aquaculture. 1991;96(3–4):281–291.
17. Fournier V, Gouillou-Coustans MF, Metailler R, Vachot C, Guedes MJ, Tulli F, et al. Protein and arginine requirements for maintenance and nitrogen gain in four teleosts. Br J Nutr. 2002;87(5):459–469.
18. Ahmed I. Effect of ration size on growth, body composition, and energy and protein maintenance requirement of fingerling Labeo rohita. Fish Physiol Biochem. 2007;33(3):203–212.
19. Kaushik SJ, Doudet T, Médale F, Aguirre P, Blanc D. Protein and energy needs for maintenance and growth of Nile tilapia (Oreochromis niloticus). J Appl Ichthyol. 1995;11(3‐4):290–296.
20. Lupatsch I, Kissil GW, Sklan D, Pfeffer E. Energy and protein requirements for maintenance and growth in gilthead seabream (Sparus aurata L.). Aquac Nutr. 1998;4(3):165–173.
21. Lim C, Sukhawongs S, Pascual FP. A preliminary study on the protein requirements of Chanos chanos fry in a controlled environment. Aquaculture. 1979;17:195–201.
22. Takeuchi T, Watanabe T, Ogino C. Optimum ratio of dietary energy to protein for carps. Bull Jpn Soc Sci Fish. 1979;45:983–987.
23. Ogino C, Chiow JY, Takeuchi T. Protein nutrition in fish VI. Effects of dietary energy on the utilization of proteins by rainbow trout and carp. Bull Jpn Soc Sci Fish. 1976;42:213–218.
24. Murai T, Ogata H, Kosutarak P, Arai S. Effects of amino acid supplementation and methanol treatment on utilization of soy flour by fingerling carp. Aquaculture. 1986;56:197–204.
25. Garling Jr DL, Wilson RP. Optimum dietary protein to energy ratio for channel catfish fingerlings, Ictalurus punctatus. J Nutr. 1976;106(9):1368–1375.
26. Anderson RJ, Kienholz EW, Flickinger SA. Protein requirements of smallmouth bass and largemouth bass. J Nutr. 1981;111(1):1885–1897.
27. Mallikin MR. Interactive effects of dietary protein and lipid on growth and protein utilization of age-0 striped bass. Trans Am Fish Soc. 1983;112:185–193.
28. Cowey CB, Pope JA, Adron JW, Blair A. Studies on the nutrition of marine flatfish – the protein requirement of plaice (Pleuronectes platessa). Br J Nutr. 1972;28:447–456.
29. Jobling M, Wanvik A. Quantitative protein requirements of Arctic char (Salvelinus alpinus). J Fish Biol. 1983;22:705–712.
30. Jauncey K. The effects of varying dietary protein level on the growth, food conversion, protein utilization and body composition of juvenile tilapias (Sarotherodon mossambicus). Aquaculture. 1982;27:43–54.
31. Tang Y, Yamamoto T, Shima T, Bai SC. Effects of dietary protein to energy ratios on growth and body composition in Japanese flounder Paralichthys olivaceus. Fish Sci. 2001;67:998–1003.
32. Santiago CB, Lovell RT. Amino acid requirements for growth of Nile tilapia. J Nutr. 1988;118:1540–1546.
33. Dabrowski K, Kozlowska J. The effect of dietary protein: Energy ratios on growth, feed conversion and protein utilization in grass carp fry. Aquaculture. 1979;18(3):303–306.
34. El-Saidy DMSD, Gaber MMA. Effects of dietary protein levels and feeding rates on growth performance, production traits and body composition of Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.), cultured in concrete tanks. Aquac Res. 2003;34(14):1631–1641.
35. Kim J, Bai SC. Effects of dietary protein levels on growth and body composition of juvenile olive flounder, Paralichthys olivaceus. Aquac Res. 1999;30(12):865–870.
36. Hung LT, Lazard J, Moreau Y. Comparison of amino acid and fatty acid composition of whole body tissue of wild and hatchery-produced snakehead fish (Channa striata) from the Mekong Delta, Vietnam. Aquac Res. 2014;45(11):1756–1765.
37. Shah MR, Rahi ML, Jauncey K. Dietary protein requirement of mahseer, Tor putitora (Hamilton), fry. Aquac Nutr. 1995;1(1):47–51.
38. Jantrarotai W, Lovell RT. Influence of dietary protein levels on growth and efficiency of feed utilization in fingerling striped snakehead. Prog Fish-Cult. 1990;52(1):35–40.
39. Ng WK, Abdullah N, De Silva SS. The dietary protein requirement of the Asian bony tongue Scleropages formosus (Osteoglossidae) and optimum feeding rate. Aquaculture. 2008;282(1–4):72–78.
40. Deng J, Mai K, Ai Q, Zhang W, Wang X, Xu W, et al. Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate on feed intake and growth of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus. Aquaculture. 2006;258(1–4):503–513.
41. Ali A, Al-Asgah NA, Al-Ogaily SM, Ali S. Effect of feeding different protein levels on the growth performance and body composition of Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Asian J Anim Vet Adv. 2008;3(2):97–102.
42. Bureau DP, Kaushik SJ, Cho CY. Bioenergetics. In: Halver JE, Hardy RW, editors. Fish Nutrition. Academic Press; 2002:1–59.
43. Grisdale-Helland B, Helland SJ. Replacement of protein by fat and carbohydrate in diets for Atlantic salmon (Salmo salar) at the end of the freshwater stage. Aquaculture. 1997;152(1–4):167–180.
44. Gunasekera RM, Shim KF, Lam TJ. Effect of dietary protein level on puberty, oocyte maturation, and egg quality in the tilapia, Oreochromis niloticus. Aquaculture. 1995;134(1–2):169–183.
45. Kim JD, Lee SM. Effects of dietary protein and energy levels on growth and body composition of juvenile rockfish, Sebastes schlegeli. Aquaculture. 2005;248(1–4): 245–251.
46. Peerzada ZA. Effect of dietary protein level on growth, feed conversion and body composition of young hybrid tilapia (Oreochromis mossambicus x Oreochromis niloticus). Indian J Fish. 1982;29(1–2):241–246.
47. Siddiqui AQ, Al-Harbi AH. Effects of dietary protein levels on growth and utilization of protein by Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture. 1995;130(1):13–20.
48. Yamamoto T, Unuma T, Akiyama T. Effects of dietary carbohydrate levels on growth and feed efficiency in fingerling rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture. 2000;182(1–2): 355–363.
49. Cho CY, Slinger SJ. Apparent digestibility of protein in fish diets containing soybean meal. Aquaculture. 1979;18(2):107–116.
50. Chiu YN, Liou CH. Studies on the protein requirements of milkfish fry. Bull Inst Zool Acad Sinica. 1983;22:119–125.
51. Millikin MR. Effects of dietary protein concentration on growth and feed efficiency of age-0 striped bass. Trans Am Fish Soc. 1982;111(3):373–378.
52. Lim C, Webster CD. Nutrient requirements. In: Lim C, Webster CD, editors. Tilapia: Biology, Culture, and Nutrition. Haworth Press; 2006:469–501.
53. Wilson RP. Protein requirements of fishes. In: Cowey CB, Mackie AM, Bell JG, editors. Nutrition and Feeding in Fish. Academic Press; 1985:135–154.
54. Hertrampf JW, Piedad-Pascual F. Handbook on Ingredients for Aquaculture Feeds. Springer Science & Business Media; 2000.
55. NRC (National Research Council). Nutrient Requirements of Fish and Shrimp. National Academies Press; 2011.
56. De Silva SS, Gunasekera RM. An evaluation of the growth performance and amino acid composition of juvenile Oreochromis niloticus reared on diets containing protein from soybean and fishmeal. Aquac Nutr. 1991;1(2):123–130.
57. Watanabe T. Strategies for further development of aquatic feeds. Fish Sci. 2002;68(3):242–252.
58. Francis G, Makkar HPS, Becker K. Antinutritional factors present in plant-derived alternate fish feed ingredients and their effects in fish. Aquaculture. 2001;199(3–4):197–227.
59. Hardy RW. Utilization of plant proteins in fish diets: effects of global demand and supplies of fishmeal. Aquac Res. 2010;41(5):770–776.
60. Hardy RW. New developments in aquatic feed ingredients, and potential of enzyme supplements. In: Cruz-Suárez LE, Ricque-Marie D, Tapia-Salazar M, Gaxiola-Cortés MG, Simoes N, editors. Avances en Nutrición Acuícola VII. Memorias del VII Simposium Internacional de Nutrición Acuícola; 2004:10–13.
61. Gatlin DM, Barrows FT, Brown P, Dabrowski K, Gaylord TG, Hardy RW, et al. Expanding the utilization of sustainable plant products in aquafeeds: a review. Aquac Res. 2007;38(6):551–579.
62. Kaushik SJ, Seiliez I. Protein and amino acid nutrition and metabolism in fish: current knowledge and future needs. Aquac Res. 2010;41(3):322–332.